么一些个体生态学家如此粗心,竟忽略了这两篇论文(两本1970年版的有关个体生态学的主要教科书甚至没有把汉密尔顿的名字列入索引)。[*]幸而近年来有迹象表明,人们对他的观点又重新感到兴趣。他的论文应用了相当深奥的数理,但不难仅凭直觉而不必通过精确的演算去掌握其基本原则,尽管这样做会把一些问题过度简单化。我们需要计算的是概率,亦即两个个体,譬如两姐妹共有同一特定基因的机会。
[*]汉密尔顿1964年的文章没有被继续忽视。生态学家们对其一开始的忽视到后来的承认这段历史使得其本身成为了一个有趣的定量研究材料,一个研究将“觅母”放入觅母库的案例。在我第十一章的注释里会追踪这个觅母的发展。
为了简便起见,我假定我们讲的是整个基因库中一些稀有的基因。[*]大多数人都共有“不形成白化体的基因”,不管这些人有没有亲缘关系。这类基因之所以普遍存在的原因是,自然界里白化体比非白化体更易于死亡。这是由于,譬如说阳光使它们目眩,以致有白化体可能看不清的更大的逐渐接近的捕食者。我们没有必要解释基因库中不形成白化体的这类显然是“好的”基因之所以取得优势的理由。我们感兴趣的是,基因为什么因为表现了利他行为而取得了成功。因此,我们可以假定,至少在这个进化过程的早期,这些基因是稀有的。值得注意的是,在整个种群中是稀有的基因,在一个家族中却是常见的。我体内有一些对整个种群来说是稀有的基因,你的体内也有一些对整个种群来说是稀有的基因。我们两人共有这些同样的稀有基因的机会是微乎其微的。但我的姐妹和我共有某一具体的稀有基因的机会是很大的。同样,你的姐妹和你共有同一稀有基因的机会同样也是很大的。在这个例子里,机会刚好是50%。其之所以如此是不难解释的。
[*]我们假设要讨论的基因在整个种群中是很稀少的,这能方便我们去解释相关性的测量问题,但做这样的假设却有些取巧,然而,实际上汉密尔顿最重要的成绩之一就是证明了无论该基因是稀少还是常见,他的理论都成立。这也是他的理论中大家都很难理解的一个方面。
我们很多人在处理相关性的测量问题时都会产生如下的困惑。一个物种的任意两个成员,无所谓它们是否属于同一个家族,通常百分之九十以上的基因都是相同的。那么,当我们提及兄弟之间的相关性是1/2或第一代堂兄妹之间的相关性是1/